Développement des jeunes arbres en fonction
du rayonnement relatif de leur station

Cas des arbres résineux - La dénomination exacte des arbres étudiés est donnée à la page 18 ci-dessus. Il est à remarquer que chaque espèce (et cette remarque semble spécialement valable pour l'épicéa commun), comprend de nombreuses variétés locales, considérées comme stabilisées, et dont le comportement peut être très différent. Chaque fois que ceci sera possible, on précisera la provenance du végétal, et la région où il a été expérimenté. Une aide très précieuse a été apportée à l'auteur par J. BOUVAREL, Directeur de Recherches au C.N.R.F. de Nancy, qui lui a fourni de nombreux lots de graines d'origine contrôlée.

L'auteur, depuis 25 années, a étudié systématiquement le comportement d'espèces résineuses variées, la plupart du temps en cases de végétation du type décrit plus haut :

- Dans le Haut Jura (altitude de 800 à 1000 m environ), sur un sol de rendzine calcaire plus ou moins profonde, et sous des précipitations moyennes annuelles abondantes (de 1200 à 1500 ou 1800 mm par an), la base de référence a été l'épicéa commun, variété du Haut Jura - puis a été étudié le sapin pectiné du Haut Jura, puis 4 autres espèces indigènes, puis 6 espèces non indigènes.

- En Champagne humide (altitude 150 m environ) sur un sol profond et frais de limon des plateaux, et sous des précipitations modérées (de 600 à 800 mm par an), la base de référence a été également l'épicéa commun, variété du Haut Jura - et, à côté, ont été étudiés 11 autres résineux susceptibles d'être utilisés dans les reboisements français.

a) Epicéa commun. - L'épicéa commun du Jura germe aussi bien (taux de 60 à 70%) sous le rayonnement relatif réduit des sous-bois denses (de l'ordre de 2 à 3 %), qu'en pleine lumière. A ce moment, utilisant les réserves de sa graine (germination épigée), il réagit à la lumière latérale et manifeste un phototropisme très net, mais temporaire (Fig. 28) (s°°). Pendant cette période de phototropisme juvénile, il est également sensible à la réduction de la lumière latérale circulaire, qui provoque chez lui, par suite sans doute d'un " transfert des facteurs trophiques de croissance " (CHAMPAGNAT), un allongement de son axe hypocotylé (du collet au niveau des premières aiguilles), et un raccourcissement corrélatif de sa radicelle (Fig. 29) (s°°).

FIG. 28 - Phototropisme juvénile de l'épicéa commun du Jura, au cours de son 1er été
(quadrillage 0,01 x 0,01 m) (ROUSSEL 1963).

Cette simple modification de forme, qui se rencontre du reste chez les très jeunes épicéas germant, en pleine forêt, sous les couverts denses, explique en partie la disparition rapide, lors d'un dessèchement superficiel du sol, des sujets d'ombre, d'apparence pourtant très florissante, et que l'on enregistre parfois, au cours des étés secs suivant une bonne année de semence, dans le Haut Jura. Les sujets ayant germé en lumière, à axes plus courts, mais à racines plus longues, résistent mieux à cette sécheresse superficielle. Au surplus, les appareils foliacés deviennent, très vite, plus développés (Fig. 36). On peut comprendre, peut-être, de cette façon l'utilité de la " coupe d'ensemencement ", pratiquée par certains sylviculteurs pour cette espèce ligneuse, et qui doit précéder la chute des graines au sol.

FIG. 29 - Modification de la forme de l'épicéa commun du Jura, suivant la hauteur de l'abri latéral, au cours de son 1er été.
A gauche, sujet de plein découvert, à radicelle longue.
En allant vers la droite, sujets protégés de la lumière latérale par des abris de plus en plus hauts (jusqu'à 0,05 m) à radicelles de plus en plus courtes. (ROUSSEL 1969).

Il est à noter que pour d'autres variétés d'épicéa commun, celle des Alpes du Nord en particulier, ce type de réaction est moins régulier, et ceci explique peut-être certaines observations faites sur les conditions spéciales de leur installation (s°°).

Le phototropisme de l'épicéa commun du Jura se manifeste, en case de végétation à seul éclairement latéral (le rapport des éclairements reçus sur les faces internes et externes des tiges est voisin de 1/20), pendant la seconde année de la croissance, mais plus faiblement. Dans les mêmes cases de végétation il disparaît dès le début de la troisième année et la pousse du jeune épicéa, même en lumière déséquilibrée, reste complètement rectiligne (Fig. 30)

FIG. 30 - Dans le cours de son 3^e été, l'épicéa commun du Jura, en case de végétation à seul éclairement latéral (la lumière venant de la droite) se redresse - d'une façon un peu exagérée (au bas de la figure) — mais il est bien moins développé que son homologue développé entièrement en plein découvert (en haut de la figure). Le quadrillage est de 0,15 x 0,15 m (ROUSSEL 1965).

FIG. 31 - Epicéas de 7 ans situés sous un Rr variable de 5 à 50% (milieu naturel)
(ROUSSEL 1949).

(s°°). Du reste, comme la lumière générale est plus faible qu'en plein découvert, dès la fin de sa première année, et surtout au cours de ses seconde et troisième années, la pousse annuelle du sujet bien éclairé, réalisant une photosynthèse satisfaisante, est plus épaisse et plus longue que celle du sujet situé dans la case de végétation à seul éclairement unilatéral. Des observations analogues sont faites, en permanence dans le milieu forestier, sur l'absence de phototropisme de l'épicéa commun, dès sa seconde ou sa troisième année.

Il est à noter que si, sur des sujets âgés de 4 ans devenus, comme il est dit, non phototropiques, on tente, par un abri latéral, généralisé (large manchon de poterie placé autour du sujet) - ou localisé à la seule pousse annuelle (tube placé à l'extrémité d'une tige fichée en terre), de réduire la lumière latérale qui atteint la pousse en voie de développement on n'obtient plus aucun effet d'élongation (s°°). Il y a donc, semble-t-il, une liaison entre la faculté phototropique (de durée assez courte), et la réaction d'allongement à l'abri latéral.

Par la suite, on constate que, dans le milieu naturel, il existe une corrélation très nette entre le développement général du sujet, du diamètre et de la longueur de sa pousse annuelle, ainsi qu'entre l'importance de son appareil radiculaire - et le rayonnement relatif qui règne dans la station (Fig. 31 et 32). Quand le rayonnement relatif atteint 50 % environ, l'influence heureuse des radiations s'affaiblit, et il semble que, jusqu'à l'âge de 20 à 25 ans, d'une façon approximative, il n'y ait plus grand intérêt à trop dépasser cette valeur. Cette notion peut être économiquement utile, dans la conduite des opérations de dégagement des plantations, ou des régénérations naturelles, car ces travaux coûtent d'autant plus cher qu'ils sont plus poussés. Quand les arbres deviennent plus âgés, on n'a pas de données bien précises sur leurs exigences en radiations, mais on pense, généralement, que c'est le plein découvert qui convient le mieux, sous réserve que l'alimentation en eau du sol soit convenablement assurée.

FIG. 32 - Corrélations observées entre le rayonnement ou l'éclairement relatif du sous-bois de diverses sapinières et pessières du Jura, et certaines caractéristiques des sujets d'épicéa commun qui s'y développent naturellement (ROUSSEL 1952)
I - Hauteur totale du plant de 4 ans (1943-1946). II - Hauteur totale du plant de 7 ans (1943-1949). III - Longueur de la pousse 1948 de plants de 15 à 20 ans (Levier). IV - Longueur de la pousse 1951 de plants de 15 à 25 ans (Gd-Côte).

On peut se poser la question de savoir, pour quelles raisons physiologiques, les épicéas communs du Jura (comme du reste un très grand nombre d'autres résineux), après s'être montrés sensibles à la lumière latérale, deviennent, au bout de 2 à 3 ans, insensibles à cette influence. L'auteur a émis l'hypothèse que la densité optique (D) des formations de protection (pratiquement des écorces, depuis l'épiderme jusqu'au cambium) pouvait jouer un rôle dans le déroulement des divers processus décrits. Cette densité optique peut être mise en évidence par simple application sur un papier photographique lent (méthode des photogrammes), ou par mesure directe dans un microdensitomètre (appareil utilisé par POLGE au C.N.R.F. de Nancy).

En général très faible chez le jeune sujet (D voisin de 2, soit un pourcentage de transmission optique de 1/100), elle est fortement majorée quand le petit arbre prend de la vigueur (D passe alors à 3 ou 4, soit un pourcentage de transmission optique de 1/1000 à 1/10 000, parfois moins). La lumière horizontale qui atteint l'ensemble des cellules de cet arbre est faible, mais non négligeable, lorsqu'il est très jeune (25 à 50 lux la première année, par moments), mais diminue rapidement (5 lux, puis 0,5 lux au cours des 2^e et 3^e années). Un effet ralentisseur peut donc être observé dans les premiers cas, par action d'inhibition partielle sur l'hétéroauxine, au moment de son transfert, ou bien au niveau des cellules mêmes, où elle exerce habituellement son action. Un freinage de l'activité desdites cellules peut également être invoqué (page 57 ci-dessus). Cette hypothèse du rôle de la densité optique des formations de protection se retrouve, du reste, à propos des autres résineux, et également des jeunes chênes (voir page 106 ). On pourra voir, à la figure 40, comment se présente un profil densitométrique, tel qu'il est obtenu avec le microdensitomètre dont il a été question plus haut. On y remarque la forte différence relevée entre la densité optique des branches d'épicéa commun, dont la direction n'est pas modifiée par la lumière, et celle des branches de pin sylvestre, qui, à l'intérieur des massifs, se retournent nettement vers la lumière extérieure.

Il est à remarquer enfin que l'on peut, d'une façon artificielle, provoquer un léger retour au phototropisme juvénile, chez quelques résineux, dont l'épicéa commun du Jura, en les plaçant dans des cases de végétation spéciales sous une lumière réduite et fortement déséquilibrée (le rapport entre les éclairements internes et externes des tiges étant passé à 1/50 environ).

A 6 ans, par exemple, l'épicéa commun manifeste alors une légère orientation de sa pousse principale vers la lumière (10° environ) ; mais, dans cet éclairement général faible, la densité optique des écorces est revenue à 2 ou 3 environ (au lieu de 4 et 5 pour les sujets de pleine lumière), et, de toutes façons, un tel microclimat ne se rencontre pratiquement pas dans la pratique sylvicole usuelle.

b) Sapin pectiné - Les variétés de sapin pectiné étudiées (provenance : Jura - Vosges - Alpes - Aude) se comportent d'une façon assez semblable à celle qui a été décrite plus haut, dans leur première jeunesse.

Comme l'épicéa commun, dès leur germination (en général moins satisfaisante, à l'ombre comme à la lumière - le taux de germination étant souvent de l'ordre de 20 à 25 %), les jeunes sapins pectinés sont phototropiques, mais d'une façon peut être moins marquée. Dans le milieu naturel, en lumière déséquilibrée (régénérations de lisière) on observe souvent une forme en S. L'abri latéral circulaire favorise l'élongation des axes hypocotylés et le raccourcissement de la radicelle (s°°). Mais celle-ci demeure relativement longue, même quand le sujet s'est développé dans une ombre dense. Il est à remarquer que le développement du sapin pectiné, à l'âge de 2 ans, n'est pas très différent, que le sujet ait poussé sous le couvert ou en pleine lumière (Fig. 39).

Le phototropisme juvénile du sapin pectiné s'atténue au cours de la seconde année ; à la fin de celle-ci, on a observé, chez celui des Vosges, la formation, du côté ombragé, d'un bourgeon qui, dès le début de la troisième année, donne naissance à une pousse bien verticale, et non phototropique. La densité optique des formations de protection de cette pousse est plus élevée (D = 3 à 4), que celle de la pousse primitive, restée phototropique et se prolongeant en rameau latéral (D = 2 à 3). En case de végétation à seul éclairement latéral, la poursuite de l'expérience montre qu'à partir de la troisième année, la pousse principale et les rameaux développés du côté ombragé ne sont plus sensibles à la lumière latérale. Par contre, les aiguilles continuent pendant plusieurs années à s'orienter perpendiculairement à cette lumière (réaction dite de " parahéliotropisme "). À partir de 4 ans, le sapin pectiné reste insensible à l'abri circulaire latéral (s°°). Là encore, on remarque cette évolution parallèle entre la perte de la faculté phototropique, et l'absence de réaction à l'ombragement de la tige.

Au cours des essais effectués dans le Jura, le sapin pectiné a supporté tous les degrés d'éclairement, de l'ombre dense au plein découvert. Par contre, en Champagne, au cours d'un été très chaud et très sec (1964) à partir d'un rayonnement relatif de 35 % en été, les variétés du Jura et des Vosges ont à peu près disparu, alors que la variété de l'Aude se maintenait parfaitement.

A l'âge de 15 à 20 ans, dans le Jura, le besoin en rayonnement relatif du sapin pectiné du Jura est satisfait jusqu'à une valeur d'environ 25 %.

Au-dessus, on n'a pas constaté de croissance plus favorable (figure 33). Cette considération est importante car elle marque les réserves avec lesquelles on doit accueillir la dénomination " d'essence d'ombre " qui est, en général, appliquée à cette espèce ligneuse. Le sapin pectiné supporte l'ombre, mais il bénéficie, cependant, d'un accroissement de lumière jusqu'à une valeur relativement élevée. BLUTEL (1969), à l'occasion d'observations effectuées sur des plantations de sapins pectinés sous des taillis pauvres en réserves de Franche-Comté, région basse, formule des conclusions absolument analogues.

FIG. 33 - Corrélations observées entre le rayonnement relatif dans le sous-bois (Rr) d'une sapinière, et la longueur de la pousse annuelle de sujet d'épicéas communs et de sapins pectinés, âgés de 10 à 15 ans et installés naturellement.
Les résultats sont présentés sous forme de courbes de fréquence (ROUSSEL 1954)

On a peu de données sur les exigences en lumière, vers l'âge de 15 ou 20 ans, du sapin pectiné de l'Aude ; dans les régions de plaine où il est habituellement introduit, il paraît plus résistant aux chaleurs estivales, mais réagirait au couvert de la même façon que son homologue du Jura.

En ce qui concerne la variété de sapin pectiné, que l'on rencontre en Italie centrale (région des Apennins), GIACOBBE (1969) a observé qu'une insolation assez intense était, non seulement bien tolérée, mais aussi très utile, par l'effet de réduction des phénomènes de transpiration au niveau de la tige qu'elle provoque, à la bonne installation et au premier développement de cette espèce. (Voir page 69).

Il est enfin probable que l'arbre adulte demande, si l'alimentation en eau du sol est satisfaisante (conditions remplies dans les régions montagneuses de l'Est de la France), la totalité du rayonnement reçu par une station de plein découvert.

c) Autres espèces ligneuses. - Les réactions aux variations de l'intensité du rayonnement naturel ont été également étudiées chez de nombreuses autres espèces ligneuses. En fait, les observations ont porté, à un degré plus ou moins avancé, sur presque toutes les sortes de résineux énumérées à la page 18 ci-dessus, et il serait fastidieux, pour le lecteur, de les rapporter en détail.

On peut d'abord préciser que ces espèces se comportent, dans leur toute première jeunesse, à peu près de la même façon que l'épicéa commun et que le sapin pectiné : pourcentage de germination, chez chaque espèce, comparable dans les sous-bois denses et en plein découvert - phototropisme juvénile très net en cases de végétation à éclairement unilatéral et allongement corrélatif de l'axe hypocotylé, en abri circulaire latéral. Puis, vers la fin de la seconde année, et au cours de la troisième année de développement, réduction très sensible de ces facultés, dans les conditions habituelles des microclimats forestiers. Par contre, dépendance assez étroite entre la croissance et l'intensité du rayonnement naturel circumglobal.

Cependant comme pour l'épicéa commun du Jura, il est possible, en plaçant les sujets dans des conditions de souffrance et en lumière fortement déséquilibrée, d'obtenir un léger retour au phototropisme juvénile de la majorité des espèces qui ont été expérimentées - à l'exception des sapins. Dans le cas du pin sylvestre, race de la Champagne humide, le retour au phototropisme est relativement facile à obtenir, même au bout de 10 à 15 ans, mais cet effet, très marqué pendant un ou deux ans, se termine en général par le dépérissement complet des sujets (ROUSSEL - 1967).

Une observation que l'on peut faire fréquemment, dans le cas du pin sylvestre, est le phototropisme des branches développées sur des arbres

de lisière, du côté de l'intérieur du massif et qui se retournent alors, dans un plan presque horizontal, vers la lumière. Dans les mêmes conditions, les branches intérieures des épicéas de même âge, en même type de sol, ne manifestent aucun phototropisme. Ces différences de réaction s'accompagnent, on l'a dit, d'une façon très nette, d'un changement dans la densité optique des formations de protection (Fig. 40).

La figure 34 représente l'état, à un an, de 6 espèces résineuses indigènes développées dans des cases de végétation situées en pleine forêt, sous 4 rayonnements relatifs différents, dans des massifs des hautes chaînes du Jura (ROUSSEL - 1953). Leur reproduction sur papier millimétrique permet de comparer leur comportement sous 6 %, 12 %, 37 % et 100 % de rayonnement relatif. Les plus tolérants sont les sapins pectinés du Jura, les moins tolérants sont les mélèzes d'Europe (Alpes du Nord). On remarquera qu'à cet âge, les sujets, bien que dans leur période de phototropisme juvénile, manifestent déjà des réactions assez nettes aux variations de l'intensité du rayonnement naturel. A 2 ans, les différences entre les espèces sont encore plus marquées (figure 39), mais, sous 6% de rayonnement relatif, les mélèzes avaient disparu.

Après d'autres essais sur des espèces non indigènes (sapin de Vancouver, cèdre de l'Atlas, épicéa de sitka, douglas vert, séquoia géant, tsuga hétérophylle), effectués dans le Haut Jura pendant une année, et qui n'ont pu être suivis plus longtemps (ROUSSEL - 1955), une expérience plus importante et de longue durée a été organisée en Champagne humide. 12 caissettes de végétation comportant chacune 12 cases ont été installées dans une grande clairière et sous 5 peuplements de densité différente (2 caissettes par station), remplies d'un sol identique. 100 graines de chacune des 12 espèces résineuses ont été semées, dans chaque case, au printemps 1962 ; voici leur liste, avec, en référence, le numéro de classement qui sera reporté dans le tableau général ci-dessous : (1) sapin pectiné (Jura) - (2) sapin pectiné (Aude) - (3) sapin de Vancouver (reboisements français) - (4) sapin de Nordmann (reboisements français) - (5) mélèze du Japon (Japon) - (6) épicéa commun (Jura) - (7) épicéa commun (Alpes du Sud) - (8) épicéa omorica (reboisements français) - (9) épicéa de sitka (U.S.A.) - (10) pin laricio de Corse (Corse) - (11) pin Weymouth (Vosges) - (12) douglas (Vancouver). Les stations allaient du plein découvert (Rr = 100 %) à la grande trouée (Rr = 70 % en été), à la petite trouée (Rr = 35 % en été), à la " coupe d'abri " (16 % de Rr en été), et aux taillis denses, très faiblement éclaircis (4 % de Rr en été), ou non éclaircis (3 % de Rr en été) (Fig. 16). La germination des graines, quelle que soit leur espèce, a été en général satisfaisante pour l'ensemble des stations (à l'exception des sapins, dont le taux de germination est, très constamment, assez faible), mais surtout aux environs d'un Rr de 35 %,

FIG. 35 - Corrélations observées entre le rayonnement relatif des sous-bois feuillus, en été, et la hauteur de 6 résineux âgés de 3 ans, qui s'y développent, en cases de végétation.
NOTA: La disparition du sapin pectiné du Jura, à partir de 35%. de Rr, est due à un été exceptionnellement chaud et sec. (ROUSSEL 1965).

En ce qui concerne le nombre des espèces se développant simultanément d'une manière convenable, le Rr de 35 % a semblé le plus favorable ; au-dessus, une sélection s'opère entre les sujets, certains continuant à bénéficier d'un rayonnement plus intense. Il faut noter, également, que dans la grande trouée (abritée des vents du Nord et de l'Est, et soumise à une insolation intense), on a observé, en 1964 surtout, un " coup de chaleur " qui s'est manifesté d'une façon bien moins marquée dans les stations de plein découvert (réduction des phénomènes de transpiration ?).

FIG. 36 - Etat de 12 résineux (voir le texte) sous une coupe d'abri un peu sombre (Rr = 16%
en été), à l'âge de 4 ans. Les chênes pédonculés, naturels, ont le même âge (quadrillage
0, 15 x 1, 15 m) (ROUSSEL 1966).

FIG. 37 - Etat de 12 résineux (voir le texte) dans une petite trouée (Rr = 35 % en été), à l'âge
de 4 ans. Les chênes pédonculés, naturels, ont le même âge. (quadrillage 0,15xO,15 m).
(ROUSSEL 1966).